Don Pulgón
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Esta es la primera de cuatro entradas, dentro de la Serie: El Pulgón y sus Vecinos, donde visitaremos las distintas relaciones que existen en un barrio muy cerca de casa.
Presentación
El pulgón es un insecto que surgió hace unos 280 millones de años. Hoy se conocen mas de 4000 especies. Todas ellas tienen una forma de vida parasítica y no se conoce ninguna parte de la planta, subterránea o aérea, que no sea parasitada por alguna especie de pulgón.
Los pulgones evolucionaron a partir de insectos que se alimentaban masticando las plantas con fuertes mandíbulas. Pero el daño que causaban a las plantas provocó que estas desarrollasen sistemas de detección y defensa. Para sortear esta respuesta, los pulgones modificaron sus mandíbulas en un fino estilete tubular capaz de perforar distintos tejidos, hasta alcanzar el sistema circulatorio de la planta donde fluyen los nutrientes (floema).
Veamos la fascinante biología de los pulgones y su relación con sus plantas huesped.
La Biología del Pulgón
Habiendo seleccionado la planta adecuada, el pulgón introduce su en los brotes más tiernos su estilete. Para esta operación, el pulgón produce un primer tipo de saliva de textura gelatinosa que recubre el estilete, como una funda aislante, para evitar su detección por la planta. De esta manera se puede iniciar una sigilosa extracción de savia de forma permanente. Cuando la punta del estilete accede a la savia, el pulgón produce un segundo tipo de saliva, mas líquida, que contiene enzimas digestivas y anticoagulantes, asegurando que la savia fluya sin atascos.
Este sistema es mucho más selectivo y especializado que los mordiscos desgarradores de las mandíbulas. Además, está adaptado para sortear los mecanismos de defensa específicos de la especie de planta hospedadora en la que se ha especializado cada especie de pulgón. Esto explica el gran numero de especies de pulgones en la naturaleza!
La identificación de la planta hospedadora es, por tanto, un aspecto crucial. La huella de compuestos volátiles que emite cada planta es la guia que permite encontrar al hospedador adecuado. El pulgón del trigo es atraido por el olor a hierba cortada que todos conocemos. Este olor resulta de la liberación de compuestos como el hexenol ((Z)-3-hexenol). Otros compuestos volátiles, como los derivados del ajo, entre otros, le resultan repulsivos..
Una vez encontrada la planta, el pulgón procede a realizar unas catas con el estilete, probando el sabor de las células más externas, para verificar la identidad de la planta y la calidad de su savia. Por lo general, tienen preferencia por savia con un alto contenido en sistancias ricas en nitrógeno, como aminoácidos, derivados de la urea y proteínas.
Pero la savia, siendo la fuente de administración de nutrientes para la planta, tiene sus problemas como alimento para el insecto: contiene azúcares (sobre todo sacarosa) y aminoácidos. Pero su alta proporción de azúcar excede las necesidades del pulgón y además contiene sustancias no digeribles. Para resolver este problema, el pulgón ha desarrollado un sistema digestivo, con un compartimento específico llamado el Bacteriocito (imagen izquierda), cuyas células albergan una bacteria simbiótica (Buchnera aphidicola). Esta bacteria sólo puede vivir en el Bacteriocito y es transmitida de madres a hijas en la reproducción del pulgón! La bacteria metaboliza los compuestos no digeribles, tóxicos e inadecuados para el pulgón a cambio de la residencia permanente.
Una vez digeridas y absorbidas las sustancias nutritivas, con la ayuda de la bacteria, todavía queda un gran exceso de azucar que el pulgón no puede asimilar. Su acumulación podría causar un choque osmótico letal. Por ello, el pulgón lo excreta en forma de melaza. Este "subproducto" es un preciado manjar para las hormigas, que servirán de guardianes de los pulgones, frente a predadores y parásitos (este tema será cubierto en otra entrada).
La gran mayoría de los pulgones que vemos en nuestras plantas son hembras y estas se reproducen por partenogénesis, (las crías nacen vivas) dando lugar a más hembras (cada una con sus bacterias digestivas!). Este modo de reproducción no requiere de machos, es rápida y contínua. De este modo, un solo pulgón puede dar lugar a una colonia en pocos días. Cuando empiecen a escasear los recursos o hay sobrepoblación, aparecen individuos con alas que pueden reproducirse de manera similar. Estos individuos emprenderán el vuelo en búsqueda de nuevas plantas.
En otoño, cuando empieza el frío, aparecen machos que pueden copular con una hembra, dando lugar a huevos, que tienen la capacidad de resistir bajas temperaturas y no necesitan alimentación. De esta manera, los pulgones pueden sobrevivir al invierno y a la ausencia de su planta hospedadora, en el caso de las plantas anuales.
Después de estas líneas, es fácil concluir que el pulgón es un temible parásito para cualquier planta. De hecho, está reconocido como la plaga más dañina para las cosechas a nivel mundial. Pero todavía no hemos tratado sobre las adaptaciones de las plantas para hacer frente a los pulgones.
Adaptaciones de las plantas frente a los pulgones
Si los pulgones han sabido adaptarse a las características de las plantas que parasitan, éstas no han perdido el tiempo desarrollando defensas para impedir o minimizar el daño que sufren. En cuanto un pulgón llega a la superficie de una planta, la primera barrera que encuentra son los tricomas (pelos en griego, imagen derecha). Estas estructuras pueden ser simples, como pelos o pueden adoptar diversas formas, incluyendo gándulas que contienen sustancias tóxicas. Las plantas más resistentes a los pulgones contienen un alta densidad de tricomas, que impiden asentarse al parásito. Las hojas y pedúnculos del tomate son campos de minas llenos de pelos y glándulas repletas de toxinas (debajo) que estallan al contacto ahuyentando, o incluso, matando a los pulgones.
Una papa silvestre de Argentina (Solanum berthaultii Hawkes), tiene tricomas llenos de (E)--farneseno, una feromona (hormona volátil) propia de los pulgones que transmite una señal de alarma, provocando la desbandada.
Si el pulgón supera la primera línea de los tricomas, la planta cuenta con mecanismos bioquímicos de para cuando se inserte el estilete. Las plantas han evolucionado con los pulgones y las relaciones son muy estrechas entre ambas partes. Cuando un pulgón se dispone a hacer la punción, le toma el gusto a las células superficiales para saber si la planta es de una especie cuyos mecanismos de defensa puede superar. Si el pulgón no tuviese este mecanismo de identificación las toxinas de una planta a la que no está adaptado le resultarían letales. La producción de toxinas como método de defensa por parte de las plantas es una estrategia extendida. Veamos los ejemplos de la familia de las crucíferas, como la zanahoria (Brassicaceas) y la familia de las solanáceas, como la patata y el tomate (Solanaceas).
Las Brasicáceas producen compuestos ricos en azúfre llamados glucosinolatos, que les confieren un aroma característico y apreciado en el ámbito culinario. Los glucosinolatos han servido como protectores de estas plantas frente a los insectos hasta que surgieron especies de pulgones y mariposas que se adaptaron a este tipo de defensa. Hoy en día, sólo el pulgón de la col (Brevycoryne brassicae) y las mariposas de la col (Pieris brassicae y P. rapae) están adaptados para superar esta defensa. Curiosamente, esta adaptación incluye que el parásito se sirva de los glucosinolatos como guía para encontrar las plantas hospedadoras a las que se han adaptado!
En el caso de las solanáceas, la patata y el tomate producen alcaloides como la tomatina y la solanina que las protegen de insectos, hongos y bacterias.
Pero nada es definitivo en la evolución! Hay especies de pulgón (Macrosiphum euphorbiae y Myrzus persicae) que han desarrollado la tolerancia a estos compuestos y se guían por su olor para localizar a las solanaceas.
Conclusion
Los pulgones son parásitos obligados de las plantas y muy especializados. Sus capacidades de adaptación a sus hospedadores son espectaculares. Las plantas, a su vez, han ido desarrollando sistemas de defensa cada vez más sofisticados que han conseguido restringir el espectro de insectos que las podrían parasitar a unas pocas especies, con las que pueden coexistir.
Nuestros esfuerzos por controlar a los pulgones se han basado en el uso de sustancias químicas que normalmente afectan a un amplio espectro de insectos, causando una enorme perdida de biodiversidad y desequilibrios muy importantes en el ecosistema. Pero tarde o temprano, las bacterias de los pulgones han conseguido degradar los venenos que les hemos presentado y han seguido adelante.
En esta entrada sólo hemos hablado del binomio, planta-pulgón. Pero hay más participantes en el complejo sistema natural. En la siguiente entrada presentaremos a los depredadores y los parásitos de los propios pulgones.
Referencias
Video de la empresa Kopert sobre la biología de los pulgones
Revisión. Aphid-plant interactions: a review. Revisión de fácil lectura (inglés) que contiene referencias con más detalles sobre los temas tratados en esta entrada.
