Los Eucariotas
Tras la emergencia de LUCA, hace unos 3800 millones de años (Ma), los procariotas se expandieron y diversificaron por toda la Tierra. Su plan metabólico y celular estaba adaptado a las condiciones vigentes. La principal fuente de energía provenía de sustratos como el hidrógeno o el ácido sulfhídrico que emanaban de las fuentes hidrotermales submarinas. Pero estas fuentes, aunque abundantes, pero agrupadas en lugares concretos. Ello supuso una oportunidad para que un grupo de procariotas, las cianobacterias, desarrollaran la capacidad de obtener energía de una fuente alternativa y repartida a lo largo y ancho del planeta: la luz solar. La fotosíntesis permitió que la vida continuase su expansión. Sin embargo, esta solución trajo consigo la creciente acumulación de su residuo principal: el oxígeno. En consecuencia, la atmósfera fue paulatinamente pasando de ser un entorno sin oxígeno (anóxico) y reductor a uno oxidante a lo largo de unos 2000 Ma. Este periodo se conoce como el Proterozoico.
Adaptarse al oxígeno y proliferar
Puesto que la vida había surgido en un ambiente sin oxígeno, su acumulación aumentó el riesgo de oxidar las células, provocando la muerte. Por tanto, las cianobacterias debieron desarrollar, simultáneamente con la fotosíntesis, sofisticados mecanismos intracelulares para eliminar el oxígeno intracelular (y sus derivados más activos, que no trataremos aquí), así como y reparar sus efectos tóxicos. ¡Nada ha cambiado en ese aspecto desde entonces!
Pero la aparición del oxígeno no sólo trajo consigo una amenaza, sino también una oportunidad. Nuevas especies de bacterias surgieron con la capacidad de explotar el carácter oxidante del oxígeno para obtener energía de sustratos, como el metano y otros numerosos compuestos orgánicos e inorgánicos de los que no se podía obtener energía por oxidación anóxica. Estas bacterias empezaron a proliferar y hoy se pueden encontrar en todos los entornos que están en contacto con el aire (bacterias aeróbicas).
La Emergencia de los Eucariotas
No se puede demostrar que la acumulación del oxígeno precipitase por sí sola la emergencia de los eucariotas, pero hay evidencias que apuntan a que ejerció una fuerte presión selectiva a favor. Pero antes de entrar en ese tema, veamos las principales características de estos organismos.
Los eucariotas tienen células que son más grandes que las de las bacterias y las arqueas. Por ejemplo, la célula de un Paramecio, un protozoo unicelular (izquierda), tiene un volumen unas 15.000 veces superior al de una bacteria media. Además, su célula consta de compartimentos (en citología, orgánulos), como el núcleo, que alberga el ADN, el aparato de Golgi y las mitocondrias, donde se consume el oxígeno y se genera una gran parte de energía para la célula. Tan sofisticada es la organización de la célula eucariota, ¡que en los últimos años se han descrito cinco nuevos orgánulos cuyas funciones todavía se están investigando!
Las mitocondrias contienen su propio ADN, y su secuencia se asemeja bastante a la de ciertas bacterias (Iodidimonas) que, curiosamente, residen en el entorno de las fuentes hidrotermales submarinas. Los datos indican que los eucariotas podrían haber surgido de la unión entre dos tipos distintos de células procariotas: una bacteria en el seno de una arquea.
Todos los eucariotas tienen mitocondrias, pero en el caso de las plantas, estas también tienen cloroplastos, donde se lleva a cabo la fotosíntesis. Al igual que en las mitocondrias, la secuencia de ADN de los cloroplastos lleva las señas de identidad de las cianobacterias, por lo que su incorporación habría tenido lugar posteriormente a la de las mitocondrias, mediante un mecanismo similar. Veamos cómo pudo ocurrir esto.
Paramecium bursaria albergando células del género Chlorella
Paramecium bursaria (debajo), es un protozoo que se alimenta de otros microorganismos. Pero, curiosamente, esta especie es capaz de incorporar algas del género Chlorella en su interior, sin consumirlas. Este comportamiento es una modalidad de simbiosis. Las algas aportan azúcares y oxígeno, resultantes de la fotosíntesis, que, a su vez, son sistratos en la respiración (por parte de las mitocondrias). El hospedador, por su parte, ofrece al alga un entorno controlado y cobijo frente a los depredadores. Esta relación es tan ordenada que, al reproducirse el protozoo, reparte las algas simbiontes entre la progenie. Aunque ambas partes mantienen su capacidad para llevar una vida independiente, los estudios muestran que la esperanza de vida cae hasta una décima parte en ese estado con respecto a la vida en simbiosis.
El caso de las mitocondrias y los cloroplastos puede haber surgido de fenómenos simbióticos como el citado, pero pasando a una relación mucho más estrecha. En este caso, los participantes están unidos irreversiblemente. El análisis de secuencias del ADN mitocondrial indica que codifica tan sólo 37 genes, mientras que una bacteria típica contiene unos 2.500. Un cloroplasto contiene un genoma que codifica unos 120 genes, muchos de ellos esenciales para la fotosíntesis, tan sólo una décima parte de los que contiene una cianobacteria. La razón de estas dramáticas reducciones genéticas en los dos orgánulos radica en una masiva transferencia de genes al genoma del núcleo principal del nuevo organismo eucariota. Veamos el sentido de esta reorganización.
Una célula eucariota no sólo tiene un volumen muy superior al de sus antecesoras procariotas, sino que ostenta un funcionamiento mucho más versátil y sofisticado. El plan del organismo cuenta con un gran abanico de capacidades, como el mantenimiento y duplicación de numerosos orgánulos en su interior, coordinar la formación de estructuras especiales para soportar cambios en las condiciones externas, como los quistes de los protozoos y la reproducción sexual, que facilita la recombinación genética. También tiene capacidad para conformar organismos pluricelulares, en los que existen células diferenciadas formando tejidos y órganos como el cerebro, abajo). Incluso en aquellos casos en que el organismo tiene una sola célula, como en el caso de los protozoos, su comportamiento es sofisticado. Para ello, la célula eucariota debe gestionar una enorme cantidad de información (el genoma de un Paramecio codifica más de 30.000 genes).
Junto a una gran capacidad para el almacenamiento de información, se requieren sistemas que permitan acceder a ella de manera rápida, precisa y fiable. Podría decirse que la diferencia entre el genoma de una bacteria y el de un eucariota se equipara a la de una biblioteca personal y una municipal. El cambio de escala conlleva una sistemática completamente distinta. Frente al único cromosoma de las bacterias, los eucariotas cuentan con múltiples cromosomas que están alojados en un entorno específico, el núcleo. Allí se albergan auténticas máquinas moleculares dedicadas al empaquetamiento del ADN (derecha), su duplicación precisa y su mantenimiento. Además, existe toda una mecánica para producir ARN mensajero para cada gen, tanto los genes que se expresan continuamente, como de aquellos cuya expresión es requerida específicamente según la circunstancia circunstancia. (Ver aquí o en la Referencia 1).
El cerebro de la mosca de la fruta contiene unas 100.000 neuronas y 30 millones de conexiones. Referencia 2.
El beneficio de la transferencia de genes de los orgánulos al núcleo, también llamada endosimbiótica, se puede resumir en dos grandes ventajas. Por una parte, la gestión de los genes comunes se realiza de manera más eficiente y coordinada por la gran maquinaria del núcleo. Pero, por otra parte, reduce la carga energética que representa gestionar procesos comunes por parte del orgánulo. Esta simplificación permite que el orgánulo cumpla su función más eficazmente y su tasa de replicación del orgánulo pueda ser mayor. Por ejemplo, en un órgano como el hígado, los hepatocitos albergan miles de mitocondrias en su seno gracias a esta ventaja.
El complejo proceso que dio lugar a la emergencia de las versátiles células de los eucariotas requirió unos 1.600-2.000 Ma desde la aparición de LUCA. Pero este modelo celular rige, tanto en organismos unicelulares, como un paramecio, hasta una ballena o una sequoia gigante. Y, claro está, ¡nosotros!
Referencias
Animación mostrando la complejidad de la célula eucariota, centrándose en la arquitectura de los cromosomas y la expresión de los genes desde la `producción de ARN mensajero en el núcleo, pasando por su exportación al citoplasma y la síntesis de proteínas. Video.
Cómo adentrarse en el cerebro de una mosca en 20 millones de pasos simples
